|
Тему просматривают: Гость
|
ЧАСТНАЯ ГЕНЕТИКА КОШКИ
|
|
| KroSavA | Дата: Воскресенье, 21.08.2011, 21:10 | Сообщение # 1 |
Админ, ОЛДК Династия, Фотограф
Группа: Главный администратор
Сообщений: 15873
Имя: Анастасия Тихая...!
Город: Москва
Статус: 
Призы за конкурсы:
Награды и прочее:
| ЧАСТНАЯ ГЕНЕТИКА КОШКИ
ПИГМЕНТОГЕНЕЗ И ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ
оглавление
Все специфические характеристики породистых кошек, с которыми имеет дело фелинолог: окрас, форма головы, постав ушей и тому подобные - определяются, конечно, полигенно.
Впрочем, в отдельных случаях , зная путь развития признака, сложно рассматривать его наследование как систему независимых генов. Подобным сложным признаком и является кошачий окрас.
Окрасы, цвета и пигменты
Число известных ныне кошачьих окрасов перевалило за две сотни. Их классификацию и описания можно встретить практически в любых стандартах кошачьих пород. "Мурки" на улицах наших городов, хоть и не представляют богатство кошачьих раскрасок во всем блеске, все-таки создают представление о разнообразии цветовых сочетаний кошачьего мира. Всякий наверняка встречал и кошек "дикого" окраса, чья серовато-бурая шерсть прочеркнута черными тигровыми полосами или мраморными разводами, и чисто черных кошек, а также рыжих и голубых, которых в быту именуют "дымчатыми".
Кстати, два последних окраса носят у фелинологов устоявшиеся названия "красный" и "голубой". Наверняка знакомы всем и кошки “сиамского" окраса - с затемненной мордочкой-маской, ушами и
хвостом и светлым туловищем. Любой из этих окрасов может сочетаться еще и с белыми пятнами - различной величины и формы.
Но так ли уж богата палитра кошачьих окрасов - то есть много ли цветов ее составляют? Конечно, отнюдь не двести и даже не пятьдесят. Черный, голубой, шоколадный, коричневый, коричный, лиловый, бежевый, красный (в зависимости от интенсивности от светло-рыжего до кирпично-красного), кремовый, желтый - вот, пожалуй, и все. Белый цвет в собственном смысле и цветом-то не является - это "неокрашенность”, отсутствие пигмента, создающего тот или иной цвет.
А пигментов в кошачьем мире насчитывается еще меньше, чем цветов; всего четыре - два основных (черный эумеланин и желтый феомеланин) и два производных от черного - коричневый и коричный.
Чтобы понять, как образуется такое множество расцветок кошачьей шубки и как генетически определяется окрас каждой конкретной кошки, придется рассмотреть весь процесс формировании окраса - пигментогенез. Начинается этот процесс еще на эмбриональной стадии. На очень ранних этапах развития у зародыша в области нервной трубки выделяется закладка будущих пигментных клеток. Сами они производить пигмент еще не могут, для этого им нужно претерпеть ряд изменений.
Прежде всего они должны принять веретенообразную форму пригодную для миграции. Мигрируют эта клетки сперва в центр пигментации, а оттуда - в волосяные фолликулы. Этот процесс находится под контролем гена White и в случае, если этот ген представлен у кошки двумя нормальными рецессивными аллелями w, клетки-предшественницы безошибочно приобретают нужную для миграции форму. Но если хоть один из аллелей является доминантными мутантным W - клетки теряют способность к организации, остаются на прежнем месте и в будущем пигмента производить не будут, а кошка - носительница доминантного аллеля White - так и останется неокрашенной, то есть белой.
Встречаются, правда, исключения, когда часть этих клеток все-таки способна к недолгому синтезу пигмента: многим знакома детская "цветная шапочка" на голове у белых котят. Кстати, ген доминантного белого окраса (таково его полное название) может нарушать формирование не только будущих пигментных, но и близлежащих клеток - радужки глаза и кортиева органа. В итоге образуются голубоглазые (на один или оба глаза) и даже глухие кошки. Зависит это явление не столько от дозы гена, то есть несет кошка два или только один аллель W (В исследованиях Р. Робинсона было показано, что процент голубоглазых кошек среди гетерозигот Ww незначительно ниже, чем среди гомозигот WW), сколько от наличия генов-модификаторов и активности регуляторных элементов генома.
Таким образом, аллель W по признаку собственно белого окрасам показывает 100% пенетрантность и почти полную экспрессивность (в редких случаях у молодых кошек белого окраса на темени наблюдается остаточное цветное пятно). Гораздо более низкая пенетрантность у того же гена по признакам голубоглазости (около 40%) и глухоты (около 20%) в естественных популяциях кошек. Разумеется, за счет отбора при искусственном разведении эти показатели изменяются.
Итак, на первой стадии пигментогенеза определяется, будет ли кошка окрашенной или останется белой. После того, как пропигментные клетки приняли нужную форму, они начинают миграцию, первоначально в так называемые центры пигментации, откуда уже расходятся вдоль всей поверхности тела. Местонахождение центров пигментации хорошо видно по положению цветных пятен на теле кошек так называемых ванского окраса и окраса арлекин: это прежде всего пятна на темени и у корня хвоста, а также на спине и холке. Они-то и обозначают положение центров пигментации.
Для того, чтобы пропигментные клетки превратились в полноценные, производящие пигмент (такие клетки называют меланоцитами), они должны успеть проникнуть в волосяной мешочек (фолликул) до его окончательного формирования. Сочетание скорости этих процессов - передвижения клеток-предшественниц и формирования волосяных фолликулов определяет, насколько окрашенной будет кошка и сохранятся ли у нее белые пятна. Равная роль в этом процессе отводится гену белой пегости (или белой пятнистости) - Spot, или, вернее, Piebald Spotting (символ S). У кошек, гомозиготных по его рецессивному аллелю – ss - окраска развивается полностью, а вот действие полудоминантного аллеля S вызывает ту или иную степень белой пятнистости. Спектр этой белой пегости крайне широк: от почти белого окраса с цветным хвостом и пятнами на темени (ванский окрас) до почти полностью развитого окраса с маленьким белым, "медальоном" на груди.
Раньше предполагалось, что все разнообразие бело-пегих окрасов определяется только активностью аллеля S, тормозящего движение пропигментных клеток. Активность же зависит от генетического фона и дозы гена - то есть кошки-гомозиготы будут иметь ванский окрас или окрас арлекин, а гетерозиготы Ss - окрасы от биколора (прокрашена примерно половина тела кошки) до полного окраса с остаточными пятнышками на груди, в паху, на лапках. В настоящее время часть фелинологов пришла к выводу, что у гена белой пегости не два аллельных состояния, а больше, то есть можно говорить об аллельной серии гена S (но, разумеется, каждая кошка обычно содержит в своем генотипе только два каких-либо аллеля из серии). Предполагают, что ванский окрас определяется наиболее доминантным аллелем серии Sw. Арлекиновый окрас, при котором цветные пятна разбросаны отдельными участками по голове, холке, спине и крестцу кошки вторым по степени доминантности аллелем Sp.
Аллель же S определяет биколорное соотношение цветов - примерно 1:1, при прокрашенности верхней части тела и неокрашенной нижней. И, наконец, вполне вероятно, что остаточные белые пятна определяются своим собственным аллелем si, имеющим рецессивный характер даже по отношению к аллелю полной окраски s. Тем не менее, отношения внутри пар этих аллелей все-таки не являются жестко определенными, и действие генетического фона и генов- модификаторов очень значительно сказывается на вариациях белой пятнистости.
Вторая стадия пигментогенеза определяет, таким образом, буди ли животное окрашенным полностью или частично. Кстати, "белые лапки" у таких пород, как священная бирма или сноу-шу, никак не связаны с генами локуса белой пегости. Их появление определяет совершенно самостоятельный рецессивный мутантный ген gl (gloves), действие доминантного аллеля которого совершенно не проявляется внешне.
Итак, пропигментные клетки достигли волосяных фолликулов и преобразовались в меланоциты, которые могут уже начать производство пигмента. Этот сложный биохимический процесс управляется собственными генами. Для превращения аминокислоты тирозина (он поступает в организм с пищей) в меланин (точнее, в пропигмент (промеланин), из которого меланин образуется уже в следующей стадии), необходим фермент тирозиназа. Образование этого регуляторного белка-фермента определяется геном так называемого локуса Colour ©. Локус этот, кстати, хорошо изученный и имеющийся у все млекопитающих, представлен целой серией аллелей. Доминантный аллель С обеспечивает синтез нормальной тирозиназы, и тогда особь окрашивается полностью. Рецессивный по отношению к нему мутантный аллель cs производит тирозиназу несколько необычную — ее способность выполнять свою регуляторную функцию ограничивается температурным режимом, иначе говоря, этот фермент активизируется только на холоде. Поэтому гомозиготные по аллелю cs всем известные сиамские коты имеют интенсивную окраску только наиболее охлаждаемых, выступающих участков тела - мордочки ("маска"), ушей, хвоста и лапок.
Сходная картина развивается при гомозиготности кошки по другому мутантному аллелю той же серии - cb . Окрас, называемый бурманским (иначе бурмесским), хотя и более темный и менее контрастный, чем окрас сиамов, но сохраняет ту же закономерность интенсивного окрашивания выступающих участков тела (почему эти окрасы называют еще акромеланистическими). Глаза у сиамов, как известно, голубые или синие, а у бурмы - золотистые. Эти признаки также определяются действием аллелей cs и cb. Взаимоотношения этих аллелей между собой, так сказать, паритетные.
Гетерозиготы cbcs - так называемые тонкинезы - имеют промежуточный между сиамским и бурманским окрас и специфический бирюзовый цвет глаз. Два наиболее рецессивных аллеля серии С производят имеют тирозиназу дефектную, неработающую, и гомозиготность по ним приводит к альбинизму, то есть отсутствию окраса, с той только разницей, что белые гомозиготы саса имеют все-таки голубые глаза, а гомозиготы cc — розовые. Оба этих аллеля встречаются в популяциях наших кошек крайне редко, так что, увидев белую голубоглазую кошку, можете почти на сто процентов быть уверены, что ее окрас определяется доминантным W-геном, а не гомозиготностью по са.
Следующий в процессе определения окраса ген В (Black) отвечает за синтез пигмента меланина, определяющего окрас; при этом его доминантный аллель формирует нормальную форму пигмента (черную), а рецессивный - окисленную, т.е. шоколадную. Как и ген С, Black имеет аллельную серию - помимо аллелей черного и шоколадного окраса, существует и наиболее рецессивный аллель bl, образующий сильноокисленную форму эумеланина. Если гомозиготы и гетерозиготы с аллелем В имеют черный окрас (или производные от его сочетания с другими неаллельными генами: сил-пойнт, голубой и т.п.), то гомозиготы по аллелю b и гетерозиготы bbl имеют шоколадный окрас. И, наконец, кошки с генотипом blbl будут теплого красновато-коричневатого окраса (он еще называется коричным, а у абиссинской породы носит собственное название - соррель).
Сцепленная с полом, находящаяся на Х-хромосоме мутация O (Orange), приводящая к развитию красных (рыжих) окрасов, была уже подробно описана в разделе общей генетики. Ее действие приводит к нарушению синтеза эумеланина, в результате чего клетки образуют только желтый пигмент, от количества которого и будет зависеть интенсивность окрашивания шерсти кошки: от бледно-рыжего до кирпично-красного. Естественно, что у черепаховых кошек с генотипом Оо второй цвет будет зависеть от генетического набора аллелей в других локусах, и прежде всего в локусе В.
Однако даже при одном и том же количестве синтезируемой клетками пигмента, окрас животного может быть и интенсивным, светлым, как бы разбавленным. Явление такого осветления окраса так и называется - разбавлением по Мальтесу, или мальтесианским, очень распространено в животном мире: нам известны голубые кролики и голубые мыши, собаки и норки. Определяется интенсивность окраса геном, называющимся Dilutor (символ D), то есть разбавитель. Ген D отвечает не за синтез пигмента, а за распределение его гранул в волосе. Пигментные клетки под действием этого гена формируют проходящие внутрь волоса отростки, в которых и оказываются "упакованы" гранулы пигмента, причем под действием нормального аллеля отростки у клеток-меланоцитов образуются длинные, а при работе мутантного аллеля d - укороченные. Упрощенно результат действия аллеля D можно определить как плотное расположение гранул, а аллеля d - как рыхлое. Это расположение гранул внешне воспринимается как ослабленный, более светлый окрас.
Некоторые фелинологи выделяют в локусе D еще один, наиболее рецессивный аллель - dm. У кошек, гомозиготных по этому аллелю волоски ости осветлены так, что к кончику практически обесцвечиваются. В итоге кошка голубого окраса как бы покрыта легким серебристым "напылением". Примером такого окраса может служить шерсть русской голубой породы. Кстати, котята от скрещивания таких особей и кошек с темно-голубым тоном шерсти, как правило, теряют серебристый оттенок.
Лиловый цвет шерсти у кошек возникает в результате комбинации рецессивных аллелей двух различных генов - мальтесианского осветления (его генетический символ d) и шоколадного окраса (символ b). Мальтесианское осветление, как сказано выше, является основой таких окрасов, как голубой (разбавленный черный) или кремовый (разбавленный красный). Однако от спаривания голубой кошки и шоколадного кота, предки которых были такого же окраса, скорее всего, не получится не только лиловых, но даже голубых и шоколадных котят, а только черные. В чем причина такого неожиданного результата?
Прежде всего, в рецессивной природе каждого из этих аллелей. Для того, чтобы признак, определяемый такими аллелями, проявился внешне, они должны находиться в гомозиготном состоянии, то есть котенок должен получить одинаковые аллели и от отца, и от матери. Осветление основного окраса и шоколадный тон наследуются независимо друг от друга. С генетической точки зрения голубая кошка гомозиготна по паре аллелей осветления - dd. А вот место рецессивных аллелей шоколадного окраса у нее занимают доминантные аллели того же гена, обозначаемые В (Black). Таким образом, голубая кошка, происходящая от таких же предков, должна нести пару доминантных аллелей - ВВ. Шоколадный кот имеет обратный генотип - DDbb. Поскольку при образовании половых клеток в них попадает ровно половина генетической информации, то каждый из родителей передает потомкам только по одному аллелю из каждой пары. Следовательно, генотип котят будет содержать по одному доминантному и по одному рецессивному аллелю генов D и B, Dd Bb, из которых будут проявляться только доминантные - и все потомки окажутся черными.
Разумеется, если скрестить этих черных потомков – носителей признаков - между собой, среди их котят наряду с черными можно будет обнаружить и голубых, и шоколадных, и даже лиловых, хотя количество последних будет наименьшим. Это ситуация классического дйгибридного расщепления по Менделю. Аналогичная картина будет наблюдаться и в том случае, когда аллели разбавления dd будут сочетаться в генотипе кошки с аллелями коричного окраса — blbl. Такие особи приобретут нежно-бежевый цвет шерсти, носящий фелинологическое наименование "фавн".
Лиловый и бежевый, так же, как и шоколадный и коричный окрасы, распространены среди кошек ориентальной, сиамской, бурманской и родственных им пород, таких, например, как оцикэт. А вот в персидской, британской и европейской породах эти окрасы, хотя и внесены в стандарт, встречаются далеко не часто. По-видимому, аллель шоколадного окраса был ввезен в Европу с кошками восточного происхождения и уже позднее был введен в сложившиеся породы Запада.
Среди беспородных кошек Москвы шоколадные и лиловые встречаются крайне редко. Возможно, среди их предков были традиционные сиамские (теперь называемые тайскими) кошки, несущие аллель b в скрытой, гетерозиготной форме. Долгое время для заводчиков оставались загадкой два редких окраса, обнаруженные у кошек восточного происхождения - так называемые павана и карамель. Павану можно описать как теплый золотисто-коричневый, а карамель - как более осветленную, молочного тона модификацию первого. В настоящее время считается, что оба эти окраса вызваны действием доминантного гена Dm – модификатора осветления, действующего только при наличии в генотипе кошки аллелей-разбавителей d.
Павана формируется при участии аллеля Dm на фоне голубого окраса, то есть при генотипе B-dd, а карамель - на фоне лилового, при; генотипе bbdd. Точные механизмы работы этого гена пока что остаются невыясненными.
Итак, понятно, каким образом формируются пигменты, придающие шерсти цвет. Но ведь кошки могут быть и однотонными, и такими, у которых оба пигмента – черный (или его производные) и желтый - перемешаны. Причем, если присмотреться, то перемешаны они не как-нибудь, а образуя на каждом волоске чередующиеся полосы — так называемый тикинг. Определяет наличие тикинга доминантный ген локуса агути — А (Agouti), получивший свое название от южноамериканского грызуна отличного именно таким окрасом. Помимо тикинга, кошки с окрасам группы агути имеют еще две характерные черты - светлую отметину в форме отпечатка большого пальца человеческой руки — на задней поверхности уха и розовую или кирпично-красную мочку носа, обведенную каймой наиболее темного для данного окраса цвета.
Рецессивный аллель этого локуса носит название "неагути" (обозначается а) и обеспечивает однотонный окрас волосков – именно волосков, но не обязательно кошки в целом. То есть кошка с генотипом аа может быть черной, шоколадной, кремовой или даже иметь окрас блю-пойнт - в зависимости от того, какие аллели будут входить в другие локусы генов, ответственных за окрас. Естественно, что у кошек с окрасом агути цвет полос на волосе тоже зависит от аллельного состояния тех же генов - могут чередоваться полосы черные с желтыми, голубые с желтоватыми, кирпичные со светло-рыжими и так далее.
Каким же образом может работать агути-ген? Вероятно, чередование отложения пигментов происходит при росте волоса по принципу "встроенных" биологических часов, с периодическим включением и выключением генной активности. Можно отметить еще и совершенно различный характер в ширине и количестве полосок тикинга у разных кошек. У других млекопитающих, имеющих подобные окрасы, например мышей и собак, агути считается сложным, комплексным геном и представлен не двумя аллелями, а обширными аллельными сериями. Если кошки с генотипом неагути обычно имеют однотонную окраску (не считая акромеланистических и дымчатых вариаций), то окрасы агути, как правило, сочетаются с тем или иным рисунком на теле кошки. За наличие и тип такого рисунка отвечают аллели серии тэбби (Т - Tabby). Изредка, правда, в естественных популяциях встречаются кошки с ярко выраженным тикингом, но практически без рисунка. Тот же окрас характеризует и абиссинскую породу кошек.
Доминантный, аллель, отвечающий за формирование этого окраса, называемого абиссинским или тикированным тэбби, обозначается как Та. Впрочем, гетерозиготы по этому гену, а изредка и гомозиготы -ТаТа имеют остаточные элементы рисунка: кольца "ожерелья" на груди, слабые полосы на ногах и отметину в форме буквы "М" на лбу. У кошек России наиболее распространен тигровый рисунок (или макрель-тэбби) - то есть вертикальные полосы на туловище в сочетании с общими для всех рисунчатых окрасов элементами: отметина "М" на лбу, кольца на груди, завитки на щеках, два ряда двойных пятнышек вдоль живота и полосы на хвосте и ногах. Такой рисунок определяется аллелем Т, рецессивным по отношению к Та. А вот довольно редкий у нас, но обычный для Великобритании мраморный окрас кошек ( включает "бабочку" на плечах, две полосы вдоль спины и разводы на боках) характерен для гомозигот по наиболее рецессивному аллелю серии тэбби - tbtb.
Самым загадочным рисунком остается пятнистый (spotted) состоящий в наиболее законченном выражении из ровных, одинаковых по размеру круглых или овальных пятнышек на боках (естественно, в сочетании с общими для всех рисунков элементами). При скрещивании между собой пятнистые кошки всегда дают котят только с таким же рисунком и никогда - тигровых. Неизвестны и случаи появления пятнистых котят у пар мраморного окраса. Казалось бы, пятнистый рисунок должен определяться аллелем той же серии тэбби, рецессивно наследуемым по отношению к Т и доминантным - по отношению к tb, и обозначаться как-то вроде tsp. Между тигровым и пятнистым окрасам наблюдаются все переходные степени - от разорванных в нескольких местах полос до почти круглых пятен. Известны и такие особи, у которых 2-3 полосы на передней части тела сочетаются с пятнами на задней. Это могло бы быть объяснено промежуточным проявлением аллелей Т и tsp. Интересно, что на сотни кошек с промежуточными тигрово-пятнистыми окрасами известны буквально единицы с разорванным мраморным рисунком! Возможным объяснением этого явления может быть то, что тэбби представляет собой сложный, протяженный локус, внутри которого возможен обмен участками - генетическим материалом (внутригенная рекомбинация). Другая гипотеза о происхождении пятнистых окрасов предполагает, что разрывы в тигровом окрасе и - как крайняя форма этого явления – пятнистость, вызваны действием генов другого, независимого от тэбби локуса. Но последнее предположение также не объясняет количественной разницы между разрывами полос тигрового и мраморного рисунков.
Механизм развития рисунка, скорее всего, тоже связан с внутренними биологическими часами развития организма. Даже у маленьких белых котят можно заметить такой "рисунок", образованный полосками волос разной длины и текстуры: более длинные и грубые чередуются с более тонкими и короткими. Вероятно, разное окрашивание волосков рисунка (они более темные, прокрашены целиком или с широкими полосами темного пигмента) и волосков фона (с более широкими полосами феомеланина) связано с разными сроками созревания волосяных фолликулов, разной скоростью роста волос, а значит, и с разными сроками включения-выключения генов, ответственных за синтез пигментов.
Тем не менее существуют и такие мутации, которые могут не только изменить всю картину чередования черно-желтых полос, но и полностью "смыть" рисунок с тела кошки, несмотря на ее генотип агути. Наследование таких окрасов - одна из интереснейших проблем генетики кошек. Долгие годы считалось, что появление их обусловлено действием гена-ингибитора меланина - I. Рецессивный аллель этого локуса- i - никакого внешне заметного влияния на синтез пигмента не оказывает, а доминантный аллель того же гена останавливает синтез меланина таким образом, что у остевых волос окрашивается только верхняя часть, а основания ости и подшерсток кошки вообще остаются целыми. Однако быстро выяснилось, что называть аллель I доминантным не совсем правильно. Дело в том, что его экспрессивность изменяется в очень широких пределах. Предполагалось, что деятельность гена-ингибитора лежит в основе нескольких групп окрасов. На генетическом фоне неагути — аа — остевые волоски под действием этого гена непрокрашиваются почти на половину длины, а подшерсток остается полностью белым. Такой окрас кошек носит название дымчатого. Но нередко встречаются дымчатые окрасы с плохо выбеленным, сероватым подшерстком.
У серебристых тэбби, окрасах, которые развиваются под действием гена-ингибитора на основе генотипа -А-, волоски в рисунке часто прокрашены почти до основания, тогда как у остевой шерсти фона цветными остаются только кончики. Причем очень часто и у дымчатых кошек просвечивает теневой рисунок, и волоски в нем более темные. Особенно ярко это явление выражено у котят, и маленьких "дымов" путают с серебристыми тэбби.
Крайняя степень активности гена-ингибитора - это так называемые затушеванные и затененные окрасы (шиншиллы). Эти окрасы также развиваются на генетическом фоне агути. У первых кончик волоса прокрашен примерно на 1/3 длины, а у вторых - всего на 1/8, без каких бы то ни было полосок. Такое распределение цвета по волосу носит название типинга. Естественно, цвет кончиков волос зависит от того, какие аллели содержатся в локусах B, D и O. К названиям окрасов затененных и затушеванных кошек с красными или кремовыми кончиками волос добавляется слово "камео".
Описанные вариации проявления ингибитора меланина дают основание предполагать куда более сложную картину взаимодействия генов, чем влияние только одного аллеля I. Тем более что к серебристой группе окрасов, связанных с процессами частичного нарушения синтеза пигментов, добавились и золотистые. Первый и основной признак золотистого окраса: от 1/2 (золотые тэбби) до 2/3 (золотые затушеванные) или 7/8 (шиншиллы) часть каждого остевого и покровного волоска окрашены в светло- или ярко-абрикосовый, теплый тон. Оттенки этого тона на разных участках тела кошки могут различаться, но ни в коем случае не должны переходить в тусклые, сероватые цвета. Наиболее частым (не сказать, чтоб приятным) дополнением к окрасу золотых тэбби и золотых затушеванных кошек служат остаточные полосы тикинга на прокрашенной в темной части остевых волосков, что или "смазывает" рисунок (у тэбби), или придает неряшливый вид окрасу (у затушеванных). Этот недостаток настолько распространен, что рассматривается чуть ли не как норма.
Крайне часто встречаются цветовые вариации кошек, промежуточные между золотыми и обычными черными тэбби: остевые волосы таких животных прокрашены в "золото", а вот подшерсток - серый. Обычно и глаза этих особей не достигают изумрудно-зеленого цвета, характерного для золотых окрасов. Среди золотых кошек с рисунком (тэбби) наблюдается и еще одна вариация золотого окраса - когда и подшерсток золотой, и фон ости хорошо высветлен, а вот покровные волоски в рисунке затемнены почти до корней. У кошек такого типа не отмечается полосок тикинга в рисунке, и собственно "золото" интенсивного, почти медного цвета, что представляет собой явно положительное качество. К сожалению, выборка кошек этого последнего типа крайне мала. Итак, среди золотых окрасов можно выделить как минимум три различных типа, а также все варианты переходов между ними.
Впервые помет золотистых кошек-шиншилл был получен от серебристых шиншилл-родителей. Поэтому первоначально считали что золотистый окрас определяется наличием того же полудоминантного гена-ингибитора (генетический символ I), который обеспечивает серебристые окрасы шиншилл, затушеванных, тэбби и дымчатых кошек. Однако работой одного лишь гена, хотя бы и полудоминантного, всех вариаций окрасов, получаемых в серебристо-золотой гамме, объяснить не удавалось. Поэтому генетиками было выдвинуто предположение о генах руфизма — то есть группе генов, обеспечивающий дополнительный синтез желтого пигмента - феомеланина. Но и это слишком расплывчатое предположение не было признано удовлетворительным.
Пусть и не самых совершенных проявлениях, но золотистый окрас довольно распространен в кошачьих популяциях. Поиск генов, отвечающих за столь соблазнительный окрас, был продолжен. Исследователи прежде всего обратили внимание на так называемые “вавиловские ряды", то есть сходство в мутациях окрасов у различных групп животных: например, и сиамские коты, и гималайские кролики, и акромеланисты-мыши - все они имеют одинаково определяемый генетически окрас. Согласно этому закону параллелизма, на роль кандидатов в гены золотого окраса был выдвинут доминантный ген "широкой полосы" — Wb обнаруженный у некоторых грызунов. Под действием этого гена формируется широкая желтая полоса в основании волоса, и животное приобретает золотой окрас. В случае действия нормального аллеля гена wb получается обычный черный тэбби, если же к этому генетическому фону добавить ген-ингибитор, то формируется серебристый тэбби.
Когда же аллели I и Wb сосредоточены в одном организме, образуются серебристые шиншиллы или затушеванные. Другая гипотеза, также основанная, на параллелизме окрасов, заключается в наличии у кошек гена "золотого агути" (генетический символ Ау), характерного для собак и мышей. У большинства хорошо изученных генетически млекопитающих агути-комплекс представлен не только двумя аллелями, то есть вариантами гена, известными у кошек (А - агути и а - неагути), а целой серией аллелей. Так называемый “соболиный" окрас собак, например, связан именно с действием аллеля “золотого агути" и заключается в желтом прокрашивании волос (за исключением их темных кончиков). Если исходить из предположения о наличии такого же гена у кошек, то дальнейшие рассуждения о формировании серебристо-золотой гаммы окрасов окажутся сходными с изложенными выше, с той разницей, что место гипотетического рецессивного wb будет занимать привычный агути-фактор Ау.
В настоящее время наиболее распространены бигенные теории золотых и серебристых окрасов, то есть базирующиеся на двух отдельных локусах (или генетических комплексах).
Чтобы ознакомиться с одной из последних теорий наследования золотых и серебристых окрасов, основанной на взаимодействии двух независимых генов на фоне агути или неагути-мутации, следует вспомнить некоторые особенности разведения не только этих, но и дымчатых окрасов:
при скрещивании золотистых тэбби или затушеванных кошек между собой не появляется серебристого потомства, тогда как появление золотистых затушеванных при скрещивании серебристых шиншилл — случай довольно обычный;
серебристые кошки с рисунком при скрещивании могут дать золотистое потомство только в том случае, если серебро родителей недостаточно качественное - отмечается желтый тикинг в рисунке, желтые надцветы на мордочке и прочие недостатки окраса;
при инбредном разведении (родственных скрещиваниях кошек с ярко выраженным золотистым окрасом рождаются золотистые потомки (иногда выщепляются осветленные);
при неродственных скрещиваниях золотистых кошек, а также при скрещивании их с серебристыми среди золотистых потомков нередко встречаются котята с серым и бурым подшерстком, а среди серебристых - с желтоватым тикингом по волоскам и желтыми надцветами на мордочке и лапах;
при скрещивании золотистых кошек с черными тэбби все потомство или по крайней мере половина его - обычные черные тэбби, но обнаруживаются и потомки промежуточных окрасов, причем у таких особей подшерсток обычно серый, а "золото" заметно только в остевых волосках;
при неродственных скрещиваниях дымчатых кошек между собой или с однотонными часто появляются потомки со светло-серым "холодным" подшерстком;
с другой стороны, среди однотонных кошек нередко встречаются особи с теплым рыжеватым надцветом на шерсти и тоном подшерстка.
Сайт http://valleykrosava.narod.ru/ Сайт http://www.home-rabbit.ru/
т. 8(903) 787-74-25, valleykrosava@mail.ru, аська:304334314
Фотосъёмка животных.
__________________
 « Лучше быть хорошим человеком," ругающимся матом", чем тихой, воспитанной тварью ». — Фаина Раневская.
|
| |
|
|
| KroSavA | Дата: Воскресенье, 21.08.2011, 21:10 | Сообщение # 2 |
|
Админ, ОЛДК Династия, Фотограф
Группа: Главный администратор
Сообщений: 15873
Имя: Анастасия Тихая...!
Город: Москва
Статус:
Призы за конкурсы:
Награды и прочее:
| Остается предположить, что гены, отвечающие за серебристый окрас (ингибиторы меланина, и прежде всего его желтой модификации - феомеланина) действуют независимо от генов золотого окраса - ингибиторов эумеланина, черного пигмента (на то, что ген золотого окраса - также ингибитор пигмента, указывает и корреляция окраса с зеленым - недопрокрашенным - цветом глаз). В одной из последних работ эти гены были соответственно названы Bleacher и Eraser (название и генетические символы неофициальные). Каждый из этих генов должен быть представлен как минимум двумя аллелями, действующими, естественно, на агути или неагути-фоне.
Условно принято, что эти гены обладают одинаковой генетической активностью. В реальности, конечно, соотношения доминантности - рецессивности не соблюдаются так уж строго и проявление генов варьирует в довольно широких пределах, доказательством чего могут служить нередко отмечавшиеся промежуточные цветовые формы. Взаимодействие этих генов-ингибиторов проще проиллюстрировать таблицей (табл. 3).
Взаимодействие аллелей серебристого и золотого окраса
табица 3
Аллели Эффекты на генетическом фоне
Bleacher Eraser Агути (А-) Неагути (аа)
Bl Bl Er Er
серебристая шиншила
дымчатый окрас
Bl Bl Er er
серебристая затушёванная
дымчатый окрас
Bl Bl er er
серебристая тэбби
слабый дым
Bl bl Er Er
серебристая шиншила или затушёванная
дымчатый окрас
Bl bl Er er
серебристая затушёванная или тэбби с желтизной
дымчатый окрас
Bl bl er er
серебристая тебби
слабый дым
bl bl Er Er
золотая шиншила или затушёванная
"тёплый" подшерсток
bl bl Er er
золотая тэбби
"тёплый" подшерсток
bl bl er er
чёрная тэбби
чёрный окрас
Кроме того, известно, что степень проявления гена часто зависит от его дозы, то есть количества копий. То есть серебристая гомозиготная кошка будет обладать более ярко выраженным "серебром", чем гетерозиготная. При этом следует учесть способность генов удваиваться, увеличивать свою копийность в результате мутаций. Естественно, желательные комбинации окраса немедленно закрепляются заводчиками, и таким образом количество копий гена в популяции или питомнике возрастает. Что же касается генов-модификаторов руфизма, то их роль теперь определяется как факторов, модифицирующих интенсивность желтого пигмента - от бледно-золотистого до ярко-медного. Вероятно, их действие связано или с интенсивностью синтеза феомеланина, или со степенью его концентрации в волосяных фолликулах.
Самостоятельного генетического символа эти гены не имеют и существуют, так сказать, "на птичьих правах".
Приведенная выше схема не может, конечно, ответить на все вопросы формирования золотых, серебристых и дымчатых окрасов - почему, например, существует столь явная корреляция между тикингом ости и золотым окрасом основания волоса? Возможно, что составляющие агути-комплекса играют для этих окрасов не только статическую роль генетического фона, но и непосредственно вовлечены в формирование золотого (то есть лишенного эумеланина) тона шерсти. То есть, помимо известных нам двух аллельных состояний агути-гена (А и а), существуют и другие представители этой генетической серии, подобно описанному выше аллелю "желтого агути". Проявление генов - ингибиторов эу- и феомеланина при взаимодействии с иными агути-аллелями и может давать те самые, пока не объясненные эффекты золотых окрасов.
Составление и чтение генетических формул окраса
После знакомства с генетикой пигментогенеза составление и чтение генетических формул окраса не составит большого труда. Часть генотипа кошки записана, так сказать, на ней.
Возьмем для примера голубокремовую кошку. Ее окрас не белый - следовательно, она гомозиготна по рецессивному аллелю гена W - ww, белые пятна отсутствуют - ss, агути-фактор не выражен – аа. Далее, нам известно, что голубой окрас — это осветленный черный. Осветленный записывается просто — dd. Относительно черного можно отметить только один доминантный аллель — В-. Состояние же его гомолога по внешнему виду кошки определить невозможно, она может быть и гомо-, и гетерозиготной. То же касается гена альбинизма — мы видим полное окрашивание — (С-), но ничто не мешает этой кошке в своем генотипе нести аллель с или cs. Поскольку кошка черепаховая, ясно, что она гетерозиготна по гену красного окраса — Оо. Отсутствие признаков "дыма" можно записать как ii или как erer. А вот определить на черепаховой кошке, "теплый" ли у нее тон подшерстка, практически нереально.
Точно так же по ее внешнему виду нельзя судить о том, какой тип рисунка закодирован в ее генотипе (но это не означает, что у кошки нет никаких аллелей в локусе Т или самого этого локуса!). Итак, судя по "внешнему виду кошки, ее генотип должен быть записан как: ааВ-С-ddOosswwii(или erer).
Часть данных о генотипе животного мы можем вывести из его родословной, точнее, установить по внешнему облику родителей. Если мать описываемой кошки была шоколадно-мраморная, а отец кремовый мраморный, то аллельное состояние локусов В и Т можно определить как гетерозиготное - Bb и гомозиготное - tbtb. Но если кто-то из родителей имел тигровый рисунок, то мы не можем записать состояние гена как Ttb, так как не знаем, была ли мать гомозиготной по доминантному аллелю Т и передала ли своей дочери именно этот аллель, а не его рецессивный гомолог. Конечно, если отец или мать кошки имеют белый окрас, то никакой информации о состоянии интересующих нас генов получить невозможно. А вот если при наличии шоколадно-мраморной матери отец кошки в родословной записан как лиловый или черный, то мы, скорее всего, имеем дело с подделкой: от таких родителей кошка никак не могла унаследовать доминантный ген О.
Генетические формулы можно использовать для расчета вероятности получения тех или окрасов при вязках. В последние годы появились целые книги таблиц, где приводятся возможные окрасы потомства при различных цветовых вариантах вязок. Однако любой мало-мальски генетически грамотный заводчик легко проведет эти расчеты и без помощи справочной таблицы. Во-первых, следует определить генотипы родителей (так, как это было сделано выше). Допустим, вышеописанную голубокремовую самку мы хотим повязать шоколадным котом, происходящим от лилового отца и черной матери. Генотип кота: aabbC-DdoY (то есть Y-хромосома) sswwii. При составлении таблицы расчета (а за ее основу взята хорошо нам знакомая решетка Пеннета) можно пренебречь теми генами, аллельное состояние которых одинаково у обоих родителей. У потомков оно, конечно, не изменится. Что же касается тех генов, состояние которых нам неизвестно - С, Т и Вl -то двумя последними в этом конкретном случае также можно пренебречь, поскольку от двух особей без агути-фактора ни тэбби, ни шиншилл получить невозможно. Ген С мы тоже пока не будем включать в таблицу, однако вернемся к его рассмотрению позже. Так же, как и в случае с решеткой Пеннета, по горизонтали размещаем варианты генетического набора, образующиеся в половых клетках одного из родителей, по вертикали - другого. На пересечении записываем генотип котенка. По генетической формуле уже легко прочитать окрас (табл. 4).
Распределение окрасов в помёте
Таблица 4
Гаметы отца Гаметы матери
BdO bdO Bdo bdo
bDY
BbDdOY
красный кот
bbDdOY
красный кот
BbDdoY
чёрный кот
bbDdoY
шоколадный кот
bdY
BbddOY
кремовый кот
bbddOY
кремовый кот
BbddoY
голубой кот
bbddoY
лиловый кот
bDo
BbDdOo
чёрная черепаховая кошка
bbDdOo
шоколадная черепаховая кошка
BbDdoo
чёрная кошка
bbDdoo
шоколадная кошка
bdo
BbddOo
голубо-кремовая кошка
bbddOo
лилово-кремовая кошка
Bbddoo
голубая кошка
bbddoo
лиловая кошка
Генотипы используемой в скрещивании пары можно уточнить не только исходя из внешности их родителей, но и по потомству. Если от интересующих нас особей родился хотя бы один котенок-колорпойнт, то можно утверждать, что оба животных гетерозиготны по генам локуса С: cscs. Соотношение этих акромеланистических котят с полностью окрашенными составляет примерно 1:3, а вероятное распределение окрасов среди них в точности повторяет уже просчитанное нами скрещивание (табл. 5).
Распределение окрасов в помёте
Таблица 5
Гаметы отца
(при с'с') Гаметы матери (при с'с')
BdO bdO Bdo bdo
bDY
BbDdOY
ред-пойнт кот
bbDdOY
ред-пойнт кот
BbDdoY
сил-пойнт кот
bbDdoY
чоколэйт-пойнт кот
bdY
BbddOY
крем-пойнт кот
bbddOY
крем-пойнт кот
BbddoY
блю-пойнт кот
bbddoY
лайлэк-пойнт кот
bDo
BbDdOo
си-торти-пойнт кошка
bbDdOo
чоколейт-торти-пойнт кошка
BbDdoo
сил-пойнт кошка
bbDdoo
чоколэйт-пойнт кошка
bdo
BbddOo
блю-торти-пойнт кошка
bbddOo
лайлэк-торти-пойнт кошка
Bbddoo
блю-пойнт кошка
bbddoo
лайлэк-пойнт кошка
Разумеется, при таких расчетах надо помнить, что количественное соотношение окрасов котят - величина вероятностная, оно может выполняться только при большой выборке, которую нереально получить от одной пары животных.
http://www.sheridan85.narod.ru/shustrova_genetics.html
Сайт http://valleykrosava.narod.ru/ Сайт http://www.home-rabbit.ru/
т. 8(903) 787-74-25, valleykrosava@mail.ru, аська:304334314
Фотосъёмка животных.
__________________
« Лучше быть хорошим человеком," ругающимся матом", чем тихой, воспитанной тварью ». — Фаина Раневская.
|
| |
|
|
| KroSavA | Дата: Среда, 09.11.2011, 05:09 | Сообщение # 3 |
|
Админ, ОЛДК Династия, Фотограф
Группа: Главный администратор
Сообщений: 15873
Имя: Анастасия Тихая...!
Город: Москва
Статус:
Призы за конкурсы:
Награды и прочее:
| Генетика окрасов кошек
Генетика окрасов кошек
Авторы: Orca Starbuck и David Thomas (По материалам Cat Fanciers)
*Эта страница является продолжением статьи Окрасы кошек, дающей представления об окрасах кошек и терминологии, употребляющейся для их обозначения.
Если Вы интересуетесь генетическими основами получения различных окрасов, а так же тем, какие окрасы теоретически возможны - эта статья для Вас.
Пигментация
Белый окрас
Тиккинг и табби
Затушеванные
С белыми пятнами
Окрасы кошек отличаются многообразием рисунков и цветов. Названия, обозначающие эти расцветки часто основаются на генетической теории. Многие люди приходят в замешательство, сталкиваясь с названиями окрасов бытующими среди любителей кошек. Эта статья поможет разобраться в этих терминах и причинах их возникновения, но не пытается описывать механизмов наследования и не дает формул для вычисления возможного результата скрещивания различных окрасов.
1. Пигментация
Цвет шерсти, кожи и глаз зависит от присутствия в них меланина. Меланин находится в теле волоса в форме микроскопических гранул, различающихся по форме, размеру и количеству, что и вызывает различия в окрасе.
Существует две химических разновидности меланина: eumelanin и phaeomelanin. Гранулы Eumelanin сферические и поглощают почти весь свет, давая черную пигментацию. Гранулы Phaeomelanin продолговатые (эллипсоидной формы) , и отражают свет в красно-желто-оранжевом диапазоне.
Некоторые гены могут изменять плотность гранул меланина таким образом, что получаются различеые цвета. Наибольшие различия наблюдаются в темных (основанных на eumelanin) цветах.
Таблица общепринятых названий базовых цветов по генотипу: Насыщенность
Max Min
Темные
(eumelanin-based) Черный
(B-) Черный Голубой
Коричневый
(bb) Шоколадный Лиловый
Светлокоричневый
(b1b1) Корица (Cinnamon) Олень (fawn)
Красные
(phaeomelanin-based) Оранжевый
(O(O)) Красный Кремовый
С уменьшением количества гранул eumelanin в теле волоса черный цвет изменяется через шоколадный (или каштановый) к цвету корицы. Шоколад является рецессивным относительно черного, а корица - относительно шоколадного. Такие мутации вызавет аллель (B)
Мутации геов темной группы приводят к появлению голубого, лилового и цвета олененок (fawn). Это обусловлено группировкой пигментных частиц в теле волоса. Голубой - это разбавленный черный, он представляет собой различные оттенки серого. Лиловый - разбавленный шоколадный, его иногда сравнивают с цветом изморози или лаванды. Fawn (олененок) - разбавленный цвет корицы - цвет кофе с молоком или карамели. Такие мутации зависят от расположения аллели (D). Разбавление рецессивно относительно насыщенных оттенков.
Красноосновные (phaeomelanistic) цвета имеют существенно меньше вариаций. Красный цвет обычно описывают, как оранжевый или мармеладный, а врусском языке - рыжий. Некоторые кошки имеют настолько бледную пигментацию, что могут быть названы желтыми. Кремовый - это разбавленный красный, цвет сливок. Для красного гена применяют символ (O). Черный цвет рецессивен к красному.
Ген красного цвета (O) связан с X хромосомой, поэтому он зависит от пола. У котов одна X хромосома, поэтому, если кот несет в себе красный ген, он будет красным. У кошек две X хромосомы, поэтому кошка будет красной, если обе X хромосомы несут в себе красный ген. Однако, у многих кошек красный ген несет только одна хромосома, что приводит к проявлению черной пигментации в виде пятен (patches). Такая комбинация красного и черного называется черепаховой (Tortoiseshell).
Типичный Черепаховый окрас - это беспорядочно расположенные пятен черного и красного цвета. У некоторых больше рыжего, у некоторых черного. В зависимости от насышенности, пятна могут быть как черно-оранжевыми, так и голубо-кремовыми (таких обычно не называют черепаховыми, а говорят просто - голубокремовый). Вариации черного приводят к появлению шоколадных черепаховых (Chocolate Tortie) и корицечерепаховых (Cinnamon Tortie), а их разбавленные варианты называются лиловокремовыми черепаховыми (Lilac-Cream Tortie) и Олененкокремовыми черепаховыми (Fawn-Cream Tortie).
Описанные мутации существуют в Европе и и Западном Полушарии в течение сотен лет. Другой набор мутаций был завезен из Азии, и представлен Сиамскими и Бурмезскими кошками. Бурмезы несут в себе гены для окраса Сепия (Sepia) (cb), а сиамцы - гены цветного пятна Пойнт (Pointed) (cs). Такие мутации вызавет аллель (С), их комбинация (cb/cs), как у тонкийской кошки, представляет окрас минк (mink, норка).
Однотонный
(C-) Сепия
(cbcb) Минк
(cbcs) Поинт
(cscs)
Черный
(B-D-) Соболь (Sable)
Сургучный Сепия (Seal Sepia) Сургучный(Seal Mink)
Натуральный (Natural Mink) Силпойнт(Sealpoint)
Голубой
(B-dd) Голубой Сепия Голубой Минк Блюпойнт (Blue point)
Шоколадный
(bbD-) Шоколадный Сепия
Шампань(Champagne) Шоколадный Минк
Шампань Минк Шоколадный пойнт
Лиловый
(bbdd) Лиловый Сепия
Платиновый(Platinum) Лиловый Минк
Платиновый Минк Лилакпойнт
Платиновый пойнт
Корица
(b1b1D-) Корица Сепия (Cinnamon Sepia) Корица Минк
Медовый Минк (Honey Mink) Корица пойнт
Олененок
(b1b1dd) Олененок Сепия (Fawn Sepia) Олененок Минк Олененок пойнт
Красный
(D-O(O)) Красный Сепия (Fawn Sepia) Красный Минк Красный пойнт, редпойнт
Кремовый
(ddO(O)) Кремовый Сепия (Fawn Sepia) Кремовый Минк Кремпойнт
В таблице не показанны еще два окраса мутации альбиносов, которые обычно имеют однотонную белую шерсть, независимо от генов пигментации. Это белый с голубыми глазами (ca/ca), и белый с розовыми глазами (c/c).
2. Белые кошки
Белый окрас - это отсутствие любой пигментации. Сплошная белая шерсть может получаться в трех полгостью различных случаях:
1. Белый альбинос.
Это рецессивный вариант, описан в предыдущем разделе
2. Сплошные белые пятна
Фактор белых пятен(S) доминирует не полностью, подверженный полигенетическим модификациям и обычно приводит к тому, что кошка окрашена в белый цвет не вся. Однако, пятна могут располагаться настолько плотно, что животное выглядит полностью белым. Белые пятна описываются в следующих разделах.
3. Доминирующий белый
Эта мутация подавляет все другие гены пигментации, и приводит к появлению белого окраса шерсти и голубого глаз. Как и следует из названия, это - эффект доминирующего гена белого цвета (W).
В доминирующем белом, гены других цветов и рисунков хотя и присутствуют, но они полностью скрыты. Единственый способ определить основной генотип - скрещивание с цветными кошками хорошоизвестного генотипа.
Скрещивание двух доминирующих белых обычно приводит к появлению полностью белых котят, но если оба родителя - гетерозиготны (W/w), то у некоторых котят основные цвета могут проявляться. Если генотип белых родителей не известен из родословной или пробных скрещиваний - результат вязки непредсказуем.
Доминирующий белый встречается у различных пород. Иногда белые Восточные Ориентальные кошки рассматриваются некоторыми ассоциациями, как отдельная порода. У доминирующего белого окраса голубой цвет глаз намного более глубокий, чем у альбиносов, и это считается достоинством. Лучший синий цвет глаз отмечают у полностью белых Восточных Ориентальных кошек, несущих в себе подавленный ген шоколадного окраса.
Глухота у кошек связана с генами пятен (S), и с доминирующим белым (W), но не с геном альбиноса (c/c или ca/ca).
3. Тиккинг и Табби
Предыдущие пункты описывали однотонные окрасы. Однако такие окрасы не являются наиболее часто встречающимися. Многие кошки имеют тиккинг, а большинство из них тиккировано цветом, отличающимся от основного, рисунком, который называется табби.
Тиккинг - результат проявления гена агути (agouti) - обозначается (A), приводящего к появлению на каждом волосе полосок светлой и темной пигментации. Ген агути допускает полную пигментацию для начавшего расти волоса, затем замедляет синтез пигмента на некоторое время, и снова разрешает. Когда волос достигает своей полной длинны и перестает расти, синтез пигмента прекращается. В результате волосы плотно окрашены на кончике, потом идет полоска желтого или оранжевого цвета, затем опять плотнопигментированный участок, сходящий к желтому или оранжевому корню волоса.
Полосы агути встречаются и в черноосновных (eumelanistic), и в красноосновных окрасах. В обоих случаях полоса соответствует периоду замедления производства меланина. Полосы агути у черноосновных окрасов также вызвает eumelanin (не phaeomelanin), но гранулы пигмента разрежены и расположены островками, что дает желтый или оранжевый оттенок. Таким образом, агути - это не смешение участков с eumelanin и phaeomelanin пигментацией.
В eumelanin-пигментированных волосках, полосы агути обычно желтоватых оттенков. Однако их цвет может быть оранжевым - такой окрас вызван фактором рыжего цвета. Этот полигенетический фактор, пока не выделен и не идентифицирован, но бридеры умеют выбирать таких животных, котрые дают теплые цвета табби. В частности, коричневый табби (Brown Tabby) - это генетически черный, но отбором особей с сильным фактором рыжего удалось получить насыщенный коричневый цвет в тиккированных волосках.
Мутация, отвечающая за однотонность окраса называется не-агути (non-agouti) (a/a), и является рецессивной. Эффект не-агути подавляет тиккинг так, что пигмент равномерно распределяется по всей длинне волоса, кроме корня, где обычно тиккинг в какой-то степени сохраняется.
За табби отвечает ген (T), который вызывает появление полос и пятен основного цвета на тиккиованной шерсти. Общеизвестным типам табби даны такие описательные названия:
1. Тигровый табби (Mackerel Tabby).
Тиккированные волосы полосами расположены на основном окрасе (как у тигра). Это наиболее часто встречающийся рисунок табби.
2. Классический табби (Classic Tabby).
Тиккированные волосы расположены пятнами, часто в форме "бычьих глаз" по бокам, или "бабочек" на спине. Такой рисунок называют еще пятнистым табби (Blotched Tabby).
3. Тиккированный табби (Ticked Tabby).
Тиккированные волосы равномерно расположены по всему телу, шерсть выглядит как бы веснушчатой. Такой рисунок называют также Агути (Agouti Tabby), Абиссинским(Abyssinian Tabby) или диким.
4. Пятнистый табби (Ticked Tabby).
Тиккированные волосы чередуются с пятнами или розетками основного цвета (как на леопарде или ягуаре).
Гены агути и табби в комбинации с базовыми цветами образуют следующие рисунки: Агути(A-) Не-агути(aa)
Тиккет
Ticked Тигровый
Mackerel Классический
Classic Тиккет
Ticked Тигровый
Mackerel Классический
Classic
(Tb) (T-) (TbTb) (Tb) (T-) (TbTb)
Черный
(B-D-) Коричневый тиккированный табби Коричневый тигровый табби Коричневый классический табби Сплошной черный
Black Solid
Голубой
(B-dd) Голубой тиккированный табби Голубой тигровый табби Голубой классический табби Сплошной голубой
Blue Solid
Шоколадный
(dd B-) Шоколадный тиккированный табби Шоколадный тигровый табби Шоколадный классический табби Сплошной Шоколадный
Chocolate Solid
Лиловый
(bb dd) Лиловый тиккированный табби Лиловый тигровый табби Лиловый классический табби Сплошной Шоколадный
Chocolate Solid
Корица
(b1b1D-) Корица тиккированный табби Корица тигровый табби Корица классический табби Сплошной Корица
Cinnamon Solid
Олененок
(b1b1dd) Олененок тиккированный табби Олененок тигровый табби Олененок классический табби Сплошной Олененок
Fown Solid
Красный
(D-O(O)) Красный тиккированный табби Красный тигровый табби Красный классический табби Такой же, как Агути (A-)
Не-агути не проявляется на оранжевом пигменте
Кремовый
(ddO(O)) Кремовый тиккированный табби Кремовый тигровый табби Кремовый классический табби
Классический табби (tb) рецессивен относительно тигрового (T), тигровый рецессивен относительно абиссинского (Ta).
Гены агути и табби комбинируются также со всеми цветами альбиносного ряда - сепия, минк и колорпойнтами. Американцы признают Бурмезскую и Тонкийскую породы только c черноосновным не-агути (eumelanistic non-agouti) окрасом, не признавая проявлений табби. У сингапурской (Singapura) признается только "соболиный агути" (Sable Agouti Tabby) окрас - сургучный тиккированный табби (seal sepia ticked tabby). Некоторые ассоциации допускают табби у сиамских кошек (Siamese) - их окрас называют линкспойнт (Lynx Point) - с рысьим пятном.
Заметьте, что здесь отсутствуют сплошной красный и кремовый окрасы. Хотя заводчики получают красных и кремовых кошек, выглядящих однородно окрашенными, выбирая для селекции носителей красного гена с тенденцией к уменьшению контрастности рисунка, буква "M" на лбу, все-таки присутствует даже у наиболее однотонных красноосновных (Phaeomelanistic) окрасов.
Тиккированный табби применительно к Абиссинцам и Сомали (Abyssinians, Somalis) дают специальные названия:
Красноватый (Ruddy) Абиссинский = Коричневый Тиккированный Табби (Brown Ticked Tabby )
Голубой Абиссинский = Голубой Тиккированный Табби (Blue Ticked Tabby)
Соррель (Sorrel) Абиссинский = Корица Тиккированный Табби (Cinnamon Ticked Tabby)
Олененок (Fawn) Абиссинский = Олененок Тиккированный Табби (Fawn Ticked Tabby)
Соррель Абиссинский иногда называют красным, но это - неправильно. Все эти цвета - черноосновные. Красный и Кремовый (Red, Cream) окрасы сомали и абиссинцов не признаны ассоциациями США.
Заметьте, что пятнистый табби (spotted tabby) не выделяется, как отдельный генотип. Окончательно не ясно, является ли пятнистый табби мутацией гена табби, или это просто эффект полигенетических модификаций тигрового табби (mackerel tabby). Некоторые бридеры указывают на существование пятнистого табби у различных видов диких кошек, как подтверждение того, что пятнистый табби самостоятельная мутация. Практически, однако, пятнистый табби дает потомство с рисунками от пятнистого, до тигрового, и бридеры должны непрерывно выбирать производителей с четкими пятнами, иначе рисунок потомства сходит к тигровому.
Черепаховые кошки тоже могут иметь рисунок табби. В черепаховом табби (torbie), рисунок табби проявляется и на красных, и на черных участках. Сплошные и тиккированные полосы на красных участках, не прерываясь, переходят на черные участки.
4. Затушеванный
В обычном табби, тиккированные волоски имеют светлые полоски, но они не лишены цвета. Обычно, светлые полоски желтоватых оттенков, но иногда могут выглядеть оранжевыми.
Реже, оттенок основному цвету придают полосы агути. Затушеванность (Shading) расширяет полоски агути так, что светлые участки могут достигать корня волоса. Этот эффект приводит к тому, что волос имеет окрашенный кончик, цвет которого определяет ген основного окраса, а сам волос намного светлее. Если светлый участок волоса белых тонов - это Серебристый (Сильвер, Silver), если желтых или кремовых - золотистый (Golden).
Существовало несколько объяснений генетики затушеванных окрасов. Раньше полагали что ген шиншиллы (Ch) (Chinchilla) - это модификация гена альбиносности. Если бы это было так, то были бы невозможны такие окрасы, как затушеванные сепия, минк и колорпойнты. Эксперименты бридеров опровергают эту теорию. Позже считалось, что затушеванность вызывает отдельный ген, названный геном ингибитора (I). Но иэта теория не могла объяснить всех разновидностей затушеванных окрасов и успехов в их получении бридерами. Поэтому, сейчас полагают, что затушеванность вызывают по крайней мере два гена, впрочем, экспериментально эта теория пока также не доказана.
Все эти теории пытаются объяснять наследственные факторы, которые подавляют синтез пигмента после достижения волосом определенной длинны. Сочетание затушеванности с агути и табби приводит к появлению таких окрасов, как шиншилла (Chinchilla), Затушеванный серебристый (Shaded Silver), Серебристый табби (Silver Tabby) и Дым (Smoke).
У шиншиллы (Chinchilla) каждый волос хорошо окрашен на конце и бледно до корня, поэтому все волосы кажутся слабоокрашенными и эффекта рисунка табби не возникает. Типпинг настолько слабый, что окрас даже кажется с первого взгляда белым, но при внимательном осмотре как бы искрится.
В Затушеванном Серебре (Shaded Silver), все волосы окрашены в том месте, где обычно начинается полоса агути. Как и у Шиншиллы тиккированные и однотонные участки бледноокрашены в том месте, где где обычно бывают полосы агути, поэтому рисунок незаметен. Однако в Затушеванном Серебре цветные кончики достаточно длинные, так что основной окрас ясно видим, особенно на главе и спине.
У Серебристого Табби (Silver Tabby) тиккированые волосы яркоокрашены на кончиках и бледно до корня, но однотонные волосы имеют нормальную насыщенность цвета. Рисунок табби усиливается контрастом между почти белой тиккированной шерстью и участками основного окраса.
Дымчатый (Smoke) рисунок - результат затушевывания сплошного не-агути окраса. Все волосы хорошо окрашены до точки, в которй появилась бы полоса агути, и затем переходят в почти белый подшерсток. Такой окрас выглядит как основной, но если на шерсть подуть, заметен контрастный ибелый подшерсток. Его также хорошо заметно при движении животного.
Такие же затушеванные рисунки могут быть и на золотистом подшерстке. Их называют Золотистой Шиншиллой (Golden Chinchilla), Затушеванный Золотистый (Shaded Golden), Золотистый Табби (Golden Tabby) и Золотистый Дымчатый (Golden Smoke). В отличае от белых (серебристых) затушеванных, у этих животных подшерсток теплого кремового или абрикосового цвета.
Наиболее впечатляют черноосновные (eumelanistic) затушеванные окрасы, так как они более контрастны, но и красные, и кремовые окрасы тоже очень красивы. Красноосновные затушеванные окрасы часто называют "Камео", их соответствие обычным название приведено ниже:
Шелл Камео (Shell Cameo) = Красный Шиншилла (Red Chinchilla )
Затушеванное Камео (Shaded Cameo) = Красное Затушеванное Серебро (Red Shaded Silver )
Камео Табби (Cameo Tabby) = Красный Серебристый Табби (Red Shaded Silver)
Дымчатый Камео (Smoke Cameo) = Красный Дым (Red Smoke)
Так как затушеванность сочетается и с черноосновным, и к красноосновным окрасам, она может проявляться и у всех черепаховых окрасов.
Теоретически, золотистый подшерсток можно получить и в красноосновном окрасе, но пока бридеры такую комбинацию заслуживающей внимания не находят. Недостаток контрастности в Красном Золотистом Затушеванном делает эффект почти неразличимым, но в черных пятнах Черепахоого Золотистого Затушеванного или Черепаховой Золотистой Шиншиллы его вполне можно заметить.
5. С белыми пятнами
Очень распространена мутация, которая приводит к появлению белых пятен. Окрас с пятнами иногда называют "Пестрым" (пегий, piebald). Разновидностей пятен очень много - от белых тапочек, белых ног, до белого носа или подбородка. От небольших белых участков, до почти полного отсутствия участков с основным цветом.
Белые пятна можно считать маской на основном цвете. Обычно, хозяева кошек, у котрых полоски темного сохранились только на голове и хвосте, считают своих питомцев белыми. Это не правильно - на самом деле это кошки с рисунком табби, который спрятан под белыми пятнами.
Белые пятна встречаются в любом окрасе и на любых вышеопмсанных рисунках. Общепринято называть такие окрасы, указывая основной окрас, и добавляя "С белым". Например, Красный Тигровый Табби (Red Mackerel Tabby) с белыми пятнами называется Красный Тигровый Табби с белым(Red Mackerel Tabby and White), а Лиловый становится Лиловым с белым.
Черепаховый с белым (Tortoiseshell and White) имеет специальное название - Калико (Calico, Ситец). Следовательно, Голубокремовый с белым иногда назвают Разбавленный Calico.
Фактор белого пятна (S) - доминирующая мутация. Гомозиготные кошки (S/S) обычно имеют большую белую область, чем гетерозиготы (S/s), но другие гены могут изменять степень проявления белых пятен. Иногда белые пятна могут увеличиваться с возрастом.
Фактор белого пятна может приводить к появлению голубоглазых кошек и кошек с разноцветными глазами, если пятно покрывает один глаз. Этот ген связан с глухотой, особенно если белые пятна достигают ушей. Если белое пятно покрывает глаза и уши, то возможно, что получится глухая кошка с голубыми глазами. Глухота может поражать одно или оба уха. Это вызвано дегенерацией раковины внутреннего уха, которое начинается в первые же дни жизни. Такая глухота неизлечима.
Замечено, что белое пятно может присутствовать на кошке белого окраса! Конечно, пятено на белом визуально неразличимо.
6. Пояснения к обозначениям в статье
В статье примененны общепринятые в генетике обозначения, которые, впрочем, не являются необходимыми для понимания сути дела. Обычно, гены различных характеристик обозначаются буквами, как правило первой буквой имени гена. Мутации гена называются алломорфами , или чаще, аллелями. Доминирущие аллели обозначают заглавными буквами, рецессивные - строчными.
Обычно в генетике, множественные аллели различают надстрочными буквами. Например, Черный (Black) - (B), Коричневый (Brown) - (b), а Светлокоричневый (Light Brown) обозначают как b l. В статье надстрочные символы не применялись, поэтому получается (bl).
Любая кошка имеет пару генов для каждого признака, по одному от каждого родителя. Чистопородный черный кот обозначается, как (B/B), а шоколадный (chocolate (brown)) - (b/b). Таких называют гомозиготами, так как они получили одинаковый набор генов от обоих родителей. Черный кот, имеющий рецессивный ген шоколадного цвета обозначается, как (B/b) - у его родителей разные гены.
Кошки с рецессивными чертами (как (B/b)) называются гетерозиготами. Они неотличимы от гомозиготных особей, отличия проявляются только в потмстве. Если присутствие доминирующего гена определяет видимый признак, в статье применялась форма типа (B/-), где минус показывает, что второй ген неизвестен, или неважен для видимого признака.
ист
Сайт http://valleykrosava.narod.ru/ Сайт http://www.home-rabbit.ru/
т. 8(903) 787-74-25, valleykrosava@mail.ru, аська:304334314
Фотосъёмка животных.
__________________
« Лучше быть хорошим человеком," ругающимся матом", чем тихой, воспитанной тварью ». — Фаина Раневская.
|
| |
|
|
| |
